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细胞生物.2 | Transport across the membrane
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  16/Aug/2025   16/Aug/2025   

Transport across the membrane

跨膜运输

Passive

被动运输

Active

主动运输

Passive transport (Diffusion)

被动运输（扩散）

  • Simple diffusion
    简单扩散
  • Channel-mediated diffusion
    通道介导扩散
  • Carrier-mediated diffusion
    载体介导扩散

1) Simple diffusion

1）简单扩散

Diffusion = movement down the concentration gradient
扩散 = 沿浓度梯度方向的移动

For non-polar molecules
适用于非极性分子

Doesn’t bind to anything
不需要与任何分子结合

2) Channel-mediated diffusion (e.g., ions)

2）通道介导扩散（如离子）

Highly selective
高度选择性

Doesn’t bind to anything
不需要与任何分子结合

Types of channels:
通道的类型：

  • Always open channel → aquaporins
    始终开放型通道 → 水通道蛋白
  • Voltage-dependent channel → Na⁺, K⁺
    电压依赖型通道 → 钠离子通道、钾离子通道
  • Ligand-dependent channel → Ach receptor (cation channel)
    配体依赖型通道 → 乙酰胆碱受体（阳离子通道）
  • Mechanical force–dependent channel
    机械力依赖型通道

Ligand-gated channel
配体门控通道

Ligand can be:
配体可以是：

  • Extracellular mediator (e.g., neurotransmitter like Ach)
    细胞外信使（如乙酰胆碱等神经递质）
  • Intracellular mediator (e.g., ions like Ca²⁺, H⁺)
    细胞内信使（如 Ca²⁺、H⁺ 等离子）
  • Nucleotide (also intracellular)
    核苷酸（也属于细胞内）

Example:
例子：

  • K⁺ channel (potassium channel, voltage-gated)
    钾通道（电压门控型）
  • Selective filter: allows K⁺ to pass but not Na⁺
    选择性过滤：只允许 K⁺ 通过，而不让 Na⁺ 通过

Neurons are good at using ion channels
神经元擅长利用离子通道

Use different types of ion channels to receive, conduct, and transmit signals
利用不同类型的离子通道来接收、传导和传递信号

H₂O channel (Aquaporins) or water channel
水通道（Aquaporins）或称水孔道

H₂O is too polar, can’t pass plasma membrane
水分子极性太强，无法自由穿过质膜

Exists in every cell type
存在于所有类型的细胞中

Doesn’t need energy
不需要能量

Aquaporins = tetramer (4 monomers), each with its own pore
水通道蛋白 = 四聚体（4 个单体），每个单体都有自己的孔道

Always open
始终开放

Efficient: billions of molecules in 1 second
效率极高：每秒可通过数十亿个水分子

3) Carrier-mediated diffusion (e.g., glucose)

3）载体介导扩散（如葡萄糖）

No energy required
不需要能量

Example:
例子：

  • GLUT4 and GLUT2
    GLUT4 和 GLUT2
  • GLUT4: uptake in muscle and fat cells
    GLUT4：存在于肌肉和脂肪细胞，负责葡萄糖摄取
  • GLUT2: found in skeletal muscle, liver, adipose tissue
    GLUT2：存在于骨骼肌、肝脏和脂肪组织

Active Transport

主动运输

Moves substances against their electrochemical gradient
将物质逆着电化学梯度运输

Requires energy
需要能量

Involves carriers/transporters/permeases
涉及载体/转运蛋白/通透酶

Binds to carriers
需要与载体结合

Works against both:
作用方向可以逆着：

  • Concentration gradient
    浓度梯度
  • Electrical gradient
    电势梯度

ATP-driven pumps (Transport ATPases)

ATP 驱动的泵（转运 ATP 酶）

There are 3 main classes:
主要有三类：

  • P-type pump
    P 型泵
  • ABC transporter
    ABC 转运蛋白
  • V-type proton pump
    V 型质子泵

(⚠️ F-type ATP synthase is not for transport – it makes ATP, not uses it)
⚠️ F 型 ATP 合酶不属于转运泵——它合成 ATP，而不是消耗 ATP

ATP hydrolysis & energy coupling

ATP 水解与能量偶联

ATP → ADP + Pi (inorganic phosphate)
ATP → ADP + Pi（无机磷酸）

ΔG < 0 → exergonic
ΔG < 0 → 放能反应

The energy from ATP hydrolysis is used to power endergonic processes like active transport.
ATP 水解释放的能量被用来驱动需能反应，例如主动运输。

Energetics

能量学

TermMeaningExample
EndergonicRequires energy (ΔG > 0)Active transport 主动运输
ExergonicReleases energy (ΔG < 0)Passive diffusion 被动扩散, ATP hydrolysis ATP 水解

Details of Each Pump Type

各类泵的详细机制

1. P-type ATPase (self-phosphorylating)

1. P 型 ATP 酶（自磷酸化）

Phosphate binds to the same protein
磷酸基团结合在同一个蛋白上

Ions: H⁺, K⁺, Na⁺, Ca²⁺
转运离子： H⁺、K⁺、Na⁺、Ca²⁺

  • Na⁺/K⁺ pump: 3 Na⁺ out / 2 K⁺ in per ATP
    Na⁺/K⁺ 泵：每消耗 1 个 ATP → 输出 3 个 Na⁺，输入 2 个 K⁺
  • Ca²⁺ pump: 2 Ca²⁺ back to SR/ER per ATP
    Ca²⁺ 泵：每个 ATP 将 2 个 Ca²⁺ 运回肌浆网/内质网

Domains:
结构域：

  • N-domain: binds ATP
    N 区：结合 ATP
  • P-domain: phosphorylation
    P 区：磷酸化位点
  • A-domain: triggers conformational change
    A 区：触发构象变化
  • Transmembrane domain: ion binding
    跨膜区：结合离子

Steps:
步骤：

  1. Ion binds → 离子结合
  2. ATP binds → ATP 结合
  3. Phosphorylation → 蛋白磷酸化
  4. Conformational change → 蛋白构象改变
  5. Ion release → 离子释放
  6. Dephosphorylation → 脱磷酸化

Na⁺/K⁺ ATPase (PM):
Na⁺/K⁺ ATP 酶（质膜上）：

  • Electrogenic → 产生电荷不平衡
  • Maintains membrane potential and cell volume → 维持膜电位和细胞体积
  • Uses ~⅓ of total cell ATP → 占细胞总 ATP 消耗的约三分之一

2 subunits:
两个亚基：

  • α: main function (ion transport) → α 亚基：主要功能（离子转运）
  • β: stabilizes structure → β 亚基：稳定结构

Ca²⁺ ATPase (SR/ER):
Ca²⁺ ATP 酶（肌浆网/内质网）：

  • Not electrogenic → 不产生电荷不平衡
  • Stops muscle contraction, involved in signaling → 终止肌肉收缩，参与信号调控
  • Only activated when cytosolic Ca²⁺ is too high → 仅在胞质钙过高时激活

2. V-type proton pump

2. V 型质子泵

  • Only H⁺, pumps into vesicles/organelles
    只转运 H⁺，泵入囊泡/细胞器
  • Works against H⁺ gradient
    逆质子梯度工作
  • Uses ATP, no phosphorylation
    需要 ATP，但不自磷酸化
  • Found in lysosomes, endosomes, etc.
    分布在溶酶体、内涵体等
  • Maintains low pH inside vesicles
    维持囊泡内部低 pH

3. ABC Transporters

3. ABC 转运蛋白

  • Moves small molecules, not just ions
    可转运小分子，不仅限于离子
  • Uses ATP (not self-phosphorylating)
    需要 ATP（但不自磷酸化）
  • Often found in drug resistance systems
    常见于耐药系统
  • Example: MDR (multi-drug resistance) proteins
    例子：MDR（多药耐药）蛋白

4. F-type ATP Synthase (not a pump)

4. F 型 ATP 合酶（不是泵）

  • Location: inner mitochondrial membrane (in eukaryotes)
    位置：真核生物线粒体内膜

  • Synthesizes ATP, doesn’t hydrolyze it
    合成 ATP，而不是水解 ATP

  • Uses proton gradient:
    利用质子梯度：

    H⁺ flows down the gradient from intermembrane space into the matrix
    H⁺ 顺着浓度梯度从膜间隙流入基质

    This flow causes rotation of ATP synthase
    这一流动驱动 ATP 合酶旋转

    Rotation joins ADP + Pi → ATP
    旋转将 ADP + Pi 合成为 ATP

✅ Summary Table: ATP-Driven Pumps

✅ 总结表：ATP 驱动的泵

Pump TypeMain CargoUses ATP?Self-Phosphorylation?LocationNotes
P-typeNa⁺, K⁺, Ca²⁺, H⁺YesYesPM, ER, SRElectrogenic (Na⁺/K⁺), 4 domains 电生性，4 个结构域
V-typeH⁺ (into organelles)YesNoVesicles (lysosomes etc)Keeps vesicles acidic 保持囊泡酸性
ABCSmall moleculesYesNoPM, organellesIncludes drug transporters 包含耐药转运蛋白
F-typeH⁺ (gradient)NoNoMitochondriaMakes ATP, not transport 合成 ATP，不参与转运

Detailed Comparison: Na⁺/K⁺ Pump vs Ca²⁺ Pump (P-type ATPases)

FeatureNa⁺/K⁺ PumpCa²⁺ Pump (on SR/ER)
LocationPlasma membrane (PM)Sarcoplasmic/Endoplasmic reticulum (SR/ER)
Transported Ions3 Na⁺ out, 2 K⁺ in per 1 ATP2 Ca²⁺ back into SR/ER lumen per 1 ATP
Electrogenic?✅ Yes (net +1 charge out)❌ No (electrically neutral transport)
Activated WhenContinuously active (with regulation)Only when cytosolic Ca²⁺ is high
FunctionMaintain membrane potential, cell volume, Na⁺ gradientStop muscle contraction, cell signaling
Energy Use~1/3 of cell’s total ATPOnly uses ATP when needed

🟣 Common Features (P-type ATPase core)

🟣Feature🟣Description
4 Structural Domains
① N-domainBinds ATP
② P-domainPhosphorylation site — self-phosphorylates at aspartate residue (Asp)
③ A-domainTriggers conformational change after phosphorylation
④ TM domainTransmembrane domain: binds specific ions (Na⁺/K⁺ or Ca²⁺)
Self-phosphorylationAdds phosphate group to Asp in same protein (auto-phosphorylation)

🟣 Common Operating Steps (1 cycle)

StepDescription
① Ions bindingSpecific ions bind to the pump from cytosol
② ATP bindingATP binds to N-domain
③ PhosphorylationATP → ADP + Pi, phosphate transferred to P-domain (Asp)
④ Conformational changeTriggered by A-domain, protein flips conformation
⑤ Ion releaseIons are released to the other side of membrane
⑥ DephosphorylationPi removed, pump resets

① V-type Proton Pump

（V = vesicular）

项目内容
位置各种细胞器：lysosomes, endosomes, synaptic vesicles 等
结构类似“turbine”，由多个亚基组成
是否自磷酸化❌ 不含 N/P/A domain，不自磷酸化
能量来源✔️ 使用ATP，每ATP大约驱动 2–4 个H⁺进入囊泡
功能主动泵H⁺进入囊泡内 → 制造酸性环境（降低pH） ✔️ 激活溶酶体内的酶类 ✔️ 参与受体回收调节等过程

② ABC Transporter

（ATP-Binding Cassette）

项目内容
结构有两个 highly conserved 的 ATPase domains（也叫 ATP-binding cassettes） 位于膜内侧（胞质侧）
是否自磷酸化❌ 不自磷酸化，只是使用ATP进行动力转换
机制（Steps）① substrate 结合在一侧的 binding site ② ATP结合 → 构象改变 ③ 物质运输到膜另一侧 ④ ATP水解后 domains 分离，系统复位
功能把小分子（如药物、营养）主动运出细胞
位置✅ 所有细菌的PM（如用来把营养泵入） ✅ 真核细胞：几乎到处都有（PM, ER, organelles） 例子：MDR蛋白（多药耐药）

③ Co-transport & Secondary Active Transport

类型方向/特点例子
Symport两种物质一起进或一起出（同方向）Na⁺/glucose symporter
Antiport一进一出（反方向）Na⁺/H⁺ exchanger
项目内容
是否使用ATP❌ 本身 不直接使用ATP
能量来源来自已有的浓度梯度，通常由原发性主动转运造成
代表机制Secondary active transport（继发性主动转运）
例子肠道中： ① Luminal side：Na⁺/glucose symport 进入细胞（靠Na⁺梯度） ② Basal side：glucose通过载体扩散出去；Na⁺/K⁺ pump维持梯度和膜电位

✅ 三种机制对比表

类别是否用ATP是否自磷酸化是否主动转运举例/功能
V-type H⁺ pump✔️ 用ATP❌ 不自磷酸化✔️ 是泵H⁺进入囊泡，使溶酶体变酸
ABC transporter✔️ 用ATP❌ 不自磷酸化✔️ 是把小分子如药物或营养泵出/泵入细胞
Co-transport (secondary)❌ 不直接用ATP❌ 无⚠️ 间接依赖主动转运用Na⁺梯度推动葡萄糖等进入细胞（如肠道）

🧠 补充说明：ATP-Driven Pumps = Transport ATPases

  • 全称：ATP-driven pumps
  • 也叫：Transport ATPases
理由解释
它们不仅是转运体（transporter）因为能主动转运物质（离子、小分子）
它们也是酶（ATPase）因为能催化ATP水解，释放能量（ATP → ADP + Pi）来驱动转运

✅ 所有这类泵都属于酶（ATPase family）：

Pump 类型是否是酶？备注
P-type pump✅ 是酶自磷酸化（aspartate），典型ATPase
V-type pump✅ 是酶虽然不自磷酸化，但会水解ATP来泵H⁺
ABC transporter✅ 是酶有ATP-binding cassette，水解ATP触发构象变化

🧠 Transport Across Membrane

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Transport
├── 1. Passive Transport (Diffusion)   ← No ATP
│   ├── a) Simple diffusion            ← nonpolar, no protein
│   ├── b) Channel-mediated diffusion  ← ions, aquaporins (no binding)
│   └── c) Carrier-mediated diffusion  ← e.g., GLUT (binds to carrier)
│
└── 2. Active Transport                ← Requires ATP or ion gradient
    ├── a) ATP-driven pumps (Transport ATPases)
    │   ├── i. P-type pump              ← Na⁺/K⁺, Ca²⁺, self-phosphorylation
    │   ├── ii. V-type proton pump     ← vesicles, acidify
    │   └── iii. ABC transporter       ← pumps small molecules
    │
    ├── b) Co-transport (Secondary Active)
    │   ├── i. Symport                 ← Na⁺/glucose (same direction)
    │   └── ii. Antiport               ← Na⁺/H⁺ exchanger (opposite direction)
    │
    └── c) Secondary Active Transport
        └── Uses gradient from ATP pumps (e.g., Na⁺ gradient from Na⁺/K⁺ pump)

✅ 简易记忆口诀

  • Passive = No ATP, just follow concentration gradient
    • Simple = no protein
    • Channel = open or gated
    • Carrier = still no ATP, but needs carrier protein
  • Active = Needs energy (either ATP or gradient)
    • ATP-driven pumps are real enzymes (ATPases)
    • Co-transport uses gradient, not ATP directly
    • All secondary active transport relies on primary active transport
细胞生物.2 | Transport across the membrane
2025/08/16/Cell Bio/TRANSPORT-ACROSS-MEMBRANE/
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0x00A0
Published
2025-08-16 07:45
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  1. Transport across the membrane
    1. Passive
    2. Active
    3. Passive transport (Diffusion)
      1. 1) Simple diffusion
      2. 1）简单扩散
      3. 2) Channel-mediated diffusion (e.g., ions)
      4. 2）通道介导扩散（如离子）
      5. 3) Carrier-mediated diffusion (e.g., glucose)
      6. 3）载体介导扩散（如葡萄糖）
  2. Active Transport
    1. ATP-driven pumps (Transport ATPases)
    2. ATP 驱动的泵（转运 ATP 酶）
    3. ATP hydrolysis & energy coupling
    4. ATP 水解与能量偶联
    5. Energetics
    6. 能量学
    7. Details of Each Pump Type
    8. 各类泵的详细机制
      1. 1. P-type ATPase (self-phosphorylating)
      2. 1. P 型 ATP 酶（自磷酸化）
      3. 2. V-type proton pump
      4. 2. V 型质子泵
      5. 3. ABC Transporters
      6. 3. ABC 转运蛋白
      7. 4. F-type ATP Synthase (not a pump)
      8. 4. F 型 ATP 合酶（不是泵）
    9. ✅ Summary Table: ATP-Driven Pumps
    10. ✅ 总结表：ATP 驱动的泵
      1. Detailed Comparison: Na⁺/K⁺ Pump vs Ca²⁺ Pump (P-type ATPases)
      2. 🟣 Common Features (P-type ATPase core)
      3. 🟣 Common Operating Steps (1 cycle)
      4. ① V-type Proton Pump
      5. ② ABC Transporter
      6. ③ Co-transport & Secondary Active Transport
      7. ✅ 三种机制对比表
      8. 🧠 补充说明：ATP-Driven Pumps = Transport ATPases
      9. ✅ 所有这类泵都属于酶（ATPase family）：
    11. 🧠 Transport Across Membrane
      1. ✅ 简易记忆口诀
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  1. Transport across the membrane
    1. Passive
    2. Active
    3. Passive transport (Diffusion)
      1. 1) Simple diffusion
      2. 1）简单扩散
      3. 2) Channel-mediated diffusion (e.g., ions)
      4. 2）通道介导扩散（如离子）
      5. 3) Carrier-mediated diffusion (e.g., glucose)
      6. 3）载体介导扩散（如葡萄糖）
  2. Active Transport
    1. ATP-driven pumps (Transport ATPases)
    2. ATP 驱动的泵（转运 ATP 酶）
    3. ATP hydrolysis & energy coupling
    4. ATP 水解与能量偶联
    5. Energetics
    6. 能量学
    7. Details of Each Pump Type
    8. 各类泵的详细机制
      1. 1. P-type ATPase (self-phosphorylating)
      2. 1. P 型 ATP 酶（自磷酸化）
      3. 2. V-type proton pump
      4. 2. V 型质子泵
      5. 3. ABC Transporters
      6. 3. ABC 转运蛋白
      7. 4. F-type ATP Synthase (not a pump)
      8. 4. F 型 ATP 合酶（不是泵）
    9. ✅ Summary Table: ATP-Driven Pumps
    10. ✅ 总结表：ATP 驱动的泵
      1. Detailed Comparison: Na⁺/K⁺ Pump vs Ca²⁺ Pump (P-type ATPases)
      2. 🟣 Common Features (P-type ATPase core)
      3. 🟣 Common Operating Steps (1 cycle)
      4. ① V-type Proton Pump
      5. ② ABC Transporter
      6. ③ Co-transport & Secondary Active Transport
      7. ✅ 三种机制对比表
      8. 🧠 补充说明：ATP-Driven Pumps = Transport ATPases
      9. ✅ 所有这类泵都属于酶（ATPase family）：
    11. 🧠 Transport Across Membrane
      1. ✅ 简易记忆口诀