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细胞生物.8 | Nuclear & Cell Cycle
0x00A0
  29/Aug/2025   29/Aug/2025   

一、核孔（Nuclear Pores）是什么？

Nuclear pores are large protein complexes embedded in the nuclear envelope. They allow selective transport of RNA and proteins between the nucleus and the cytoplasm.

核孔是嵌在核膜上的大分子通道，允许RNA和蛋白质选择性地在细胞核和细胞质之间进出。

二、细胞核和细胞质之间有哪些来往？

从核内 → 胞质（出口）

  • mRNA（信使RNA）

    Transcribed from DNA in the nucleus and exported to the cytoplasm for protein translation.
    从DNA转录出来后需要导出细胞质，在那里翻译成蛋白质。

  • tRNA（转运RNA）和rRNA（核糖体RNA）
    Transcribed in the nucleus and exported for protein synthesis.
    一样转录于核内，需要出口用于蛋白质合成。

  • 核糖体亚基
    Assembled in the nucleolus and exported to the cytoplasm to function in translation.
    在核仁中组装好后，需出口到胞质中，参与蛋白质合成。

这些出口的分子通常带有一个NES（Nuclear Export Signal），被Exportins识别并通过核孔导出。
These export cargos usually carry an NES (Nuclear Export Signal), recognized by exportins.

从胞质 → 核内（进口）

  • 转录和DNA复制所需蛋白质（比如RNA聚合酶、DNA聚合酶）
    Synthesized in the cytoplasm but must be imported into the nucleus to function.
  • 核糖体蛋白（合成在胞质，需要回到核仁参与核糖体装配）（Ribosomal proteins）
    Synthesized in the cytoplasm and imported back into the nucleolus for ribosome assembly.

这些进口的分子含有一个NLS（Nuclear Localization Signal），被Importins识别并导入细胞核。

三、关键词解释

  • NLS：Nuclear Localization Signal
    是蛋白上一个短序列信号，提示它要被送入核内，被Importins识别。
    A short sequence on proteins directing them into the nucleus, recognized by importins.
  • NES：Nuclear Export Signal
    是提示蛋白要从核里被导出的信号，被Exportins识别。
    A short sequence on proteins directing them out of the nucleus, recognized by exportins.

四、图解流程总结

  • 上面：DNA在核内转录出mRNA、tRNA、rRNA。
  • 中间红色箭头：mRNA、tRNA、rRNA、核糖体亚基通过核孔导出。
  • 下方：mRNA在胞质中与tRNA、核糖体结合，完成蛋白质翻译。
  • 蓝紫色箭头：蛋白质（如用于转录或染色体复制的）从胞质进入核内。

一、NLS：Nuclear Localization Signal（核定位信号）

1. 定义 / Definition

中： NLS 是一种短肽序列，存在于需要进入细胞核的蛋白上，它被核内运输受体（importins）识别，引导该蛋白穿过核孔进入细胞核。
英： NLS is a short amino acid sequence found in proteins that need to enter the nucleus. It is recognized by nuclear import receptors called importins, which guide the protein through the nuclear pore into the nucleus.

2. 常见的氨基酸组成 / Common amino acids

中： NLS 常富含碱性氨基酸，如赖氨酸（K）和精氨酸（R）。
英： NLS sequences are typically rich in basic amino acids, such as lysine (K) and arginine (R).

举例 / Example：
经典的NLS：PKKKRKV（来自SV40病毒T抗原）
Classic NLS example: PKKKRKV (from SV40 T-antigen)

3. 分类 / Types

中：

  • 单一NLS（monopartite NLS）：一段连续碱性氨基酸序列
  • 双段NLS（bipartite NLS）：两段碱性氨基酸序列中间隔有一些中性氨基酸

英：

  • Monopartite NLS: One continuous stretch of basic amino acids
  • Bipartite NLS: Two clusters of basic residues separated by a spacer

4. 运输过程 / Import process

中：

  1. Importin识别NLS
  2. 蛋白-importin复合物进入核孔
  3. 在核内结合Ran-GTP释放蛋白
  4. Importin-Ran-GTP返回胞质，Ran-GTP水解为Ran-GDP

英：

  1. Importin binds to the NLS
  2. The protein-importin complex enters the nuclear pore
  3. Ran-GTP in the nucleus binds importin and releases the cargo
  4. Importin-Ran-GTP complex exits nucleus and GTP is hydrolyzed

二、NES：Nuclear Export Signal（核输出信号）

1. 定义 / Definition

中： NES 是存在于需要从细胞核输出的蛋白上的短肽序列，它被出口受体exportins识别，引导蛋白穿过核孔到达细胞质。
英： NES is a short peptide sequence on proteins that must be exported from the nucleus. It is recognized by exportins, which help transport the protein through the nuclear pore to the cytoplasm.

2. 常见的氨基酸组成 / Common amino acids

中： NES 通常富含疏水性氨基酸，尤其是亮氨酸（L）。
英： NES sequences are often rich in hydrophobic residues, especially leucine (L).

举例 / Example：
经典NES：LxxxLxxLxL （L为亮氨酸，x为任意氨基酸）

3. 运输过程 / Export process

中：

  1. Exportin 识别 NES
  2. Exportin 与 Ran-GTP 和蛋白形成复合物
  3. 复合物通过核孔进入胞质
  4. Ran-GTP 水解为 Ran-GDP，释放蛋白质
  5. Exportin 和 Ran-GDP 返回核内

英：

  1. Exportin binds NES
  2. Forms a complex with cargo and Ran-GTP
  3. Complex passes through nuclear pore
  4. Ran-GTP is hydrolyzed to Ran-GDP, cargo is released
  5. Exportin and Ran-GDP return to the nucleus

三、总结 / Summary

项目NLSNES
中文名称核定位信号核输出信号
方向胞质 → 核内核内 → 胞质
识别因子ImportinsExportins
信号特征富含碱性氨基酸（K/R）富含疏水性氨基酸（如L）
依赖因子Ran-GTP系统Ran-GTP系统

In the nucleus, Ran-GTP triggers the release of the cargo from importin.
在细胞核内，Ran-GTP促使cargo（蛋白）从importin上脱落。

The importin–Ran-GTP complex then exits the nucleus through the nuclear pore into the cytosol.
然后，importin–Ran-GTP复合物通过核孔进入胞质。

In the cytosol, the regulatory protein RanGAP stimulates the hydrolysis of Ran-GTP to Ran-GDP, causing importin to be released.
在胞质中，调控蛋白RanGAP刺激Ran-GTP水解为Ran-GDP，从而使importin释放。

Ran-GDP is then transported back into the nucleus, where it is converted back to Ran-GTP by the exchange factor RanGEF.
Ran-GDP随后被运回细胞核，在那里被**RanGEF（鸟苷酸交换因子）*转化回*Ran-GTP。

  • 转录因子（Transcription factors）
    功能：结合DNA启动转录
    举例：NF-κB、p53、STAT蛋白
  • RNA聚合酶（RNA polymerases）
    功能：直接参与RNA的合成
    说明：这些大分子复合物需要进口才能执行转录工作

二、DNA代谢相关蛋白（DNA metabolism proteins）

  • DNA聚合酶（DNA polymerases）
    功能：进行DNA复制
  • DNA修复酶（DNA repair enzymes）
    举例：BRCA1、RAD51
    功能：修复DNA断裂、碱基错配等
  • 核酸酶（Nucleases）
    功能：清除错误或多余的核酸片段

三、染色质调控因子（Chromatin regulators）

  • 组蛋白修饰酶（如HATs、HDACs）
    功能：调控组蛋白乙酰化/去乙酰化，改变染色质结构
  • 染色质重塑复合物（如SWI/SNF）
    功能：重新定位核小体，影响基因可达性

四、核糖体装配蛋白（Ribosomal proteins）

  • 尽管核糖体蛋白在胞质中合成，它们需要回到核仁参与核糖体亚基的装配。

五、核内信号蛋白（Nuclear signaling proteins）

  • 有些信号通路激活后，蛋白会迁移到核内发挥作用（例如：MAPK在磷酸化后进入核内）

六、病毒蛋白（Viral proteins）

  • 许多病毒的核心蛋白或DNA/RNA复制相关蛋白必须进入宿主细胞核
    举例：HIV的integrase蛋白、HPV的E6/E7

场景设定：蛋白要进入细胞核，怎么进去？

细胞核好比“图书馆”，进出需要安检。
蛋白就像一个“邮包”，如果它带有NLS标签（核定位信号），它就能被“快递员importin”识别，安全送进核内。

一、谁是主角？

主角角色
蛋白质cargo想进入细胞核的“货物”，必须带有NLS标签
NLS（nuclear localization signal）蛋白上的地址标签
Importin快递员，专门识别NLS并送货进核
Nuclear pore complex（NPC）核孔，是门口的通道
Ran-GTP位于核内，负责“放货”并安排importin返回
RanGAP在胞质中，负责Ran-GTP变成Ran-GDP，让importin释放
RanGEF在核内，把Ran-GDP转回Ran-GTP，循环继续

二、详细步骤

Step 1：识别NLS（打上标签）

细胞质中，蛋白A刚刚合成完，它想进入核内。
它身上带着一串“碱性氨基酸”（比如 KKKRK），这就是NLS标签。

→ Importin（快递员）发现标签后，立刻把蛋白A“装上车”。

Step 2：穿越核孔（进图书馆）

Importin驮着蛋白A，走进核孔（NPC）的大门，一路畅通，因为NLS合法。

Step 3：在核内放下cargo（交货）

一进入细胞核，Ran-GTP出现，它就像“签收员”，负责确认交货。

→ 它与Importin结合，让Importin松手，把蛋白A释放到核内。

Step 4：Importin回去准备下一单

Importin现在背着Ran-GTP，从核孔回到细胞质。

Step 5：Ran-GTP被转换（卸货）

在细胞质，RanGAP让Ran-GTP水解成Ran-GDP，importin被“释放”，可以接下一单。

Step 6：Ran-GDP返回核内循环再来

Ran-GDP回到核内，由RanGEF把它换回Ran-GTP，准备再次签收下一个importin。

图示

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胞质：
  Cargo + NLS ——> Importin识别 ——> Importin-Cargo复合物进入核孔

细胞核：
  Ran-GTP识别Importin ——> Cargo被释放进核 ——> Importin-Ran-GTP返回胞质

胞质：
  RanGAP将Ran-GTP → Ran-GDP ——> Importin被释放

细胞核：
  Ran-GDP通过RanGEF → Ran-GTP，重新开始新一轮运输

一、Ran-GTP 和 Ran-GDP 分布在哪里？

分子主要位置原因
Ran-GTP细胞核内（nucleoplasm）在核内，Ran-GDP 被 RanGEF 转换成 Ran-GTP，浓度高
Ran-GDP胞质（cytoplasm）Ran-GTP 在胞质中被 RanGAP 水解为 Ran-GDP，浓度高

所以：细胞核里富含 Ran-GTP，胞质里富含 Ran-GDP。

二、Ran-GTP 与 Importin 的结合发生在哪里？

  • 发生位置：
    细胞核内的核质区域（nucleoplasm），也就是大部分 DNA 和RNA所在的地方。
  • 结合的前提：
    Importin 携带 cargo 通过核孔进入核质后，遇到高浓度的 Ran-GTP。
    Ran-GTP 与 Importin 结合，引发 conformational change，使 Importin 释放 cargo。

三、细胞核内的空间定位图

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[核膜内侧]
       ↓
[核孔] ← Importin + cargo 进入
       ↓
[核质 nucleoplasm] ← Ran-GTP 高浓度
       ↓
Ran-GTP 与 Importin 结合，cargo 释放
       ↓
Importin + Ran-GTP → 出核

四、补充知识：RanGEF 在哪？

  • RanGEF（RCC1） 是 Ran-GTP 的“制造者”，它的位置就在：
    → 染色质表面（attached to chromatin）
    → 也就是说 Ran-GTP 主要在靠近DNA的区域生成

这就是为什么：
Importin 进入核质后很快遇到 Ran-GTP 并被释放 —— Ran-GTP 来源就在那！

NES识别 + 核输出（Nuclear Export）全过程

一、场景设定：谁要出细胞核？为什么？

有些蛋白在核内完成任务后，需要返回胞质；有些RNA（比如mRNA）转录完毕，也要运出细胞核到胞质进行翻译。

这些“出核”的分子都需要一个“出关许可证”——NES（Nuclear Export Signal）

二、主角

角色功能位置
Cargo（货物）要被运出细胞核的蛋白或RNA等核内
NES核输出信号，一段疏水性氨基酸序列Cargo身上
Exportin出口运输蛋白，识别NES核内
Ran-GTP促成exportin结合cargo，提供能量核内（nucleoplasm）
NPC（核孔复合体）出入口通道穿过核膜
RanGAP促进Ran-GTP水解为Ran-GDP，释放cargo胞质中
Ran-GDP被运回核内并变回Ran-GTP胞质 → 核内
RanGEF（RCC1）把Ran-GDP换回Ran-GTP核内，附着在染色质上

三、NES是什么？

  • 是一段短肽序列，通常富含疏水性氨基酸（如亮氨酸Leucine）
  • 一个典型NES长这样：
    LxxLxL（L为亮氨酸，x为任意氨基酸）

四、一步步讲“出口流程”

Step 1：核内Cargo准备好出发

蛋白B或mRNA已经在核内完成任务，它身上有NES。

Step 2：Exportin识别NES + Ran-GTP 加入

在核质中，Exportin 识别 NES
→ 然后 Ran-GTP 加入，三者形成一个复合物：

Cargo + Exportin + Ran-GTP

这个复合物被称为：核输出复合体（nuclear export complex）

Step 3：通过核孔进入胞质

整个复合体通过**核孔复合体（NPC）**离开细胞核，进入细胞质。

Step 4：RanGAP促使Ran-GTP水解，cargo释放

到了胞质后，RanGAP 让 Ran-GTP → Ran-GDP
→ 构象变化导致 Exportin 松手
→ Cargo（蛋白或RNA）被释放到胞质

Step 5：Exportin和Ran-GDP回核，再循环

  • Exportin 和 Ran-GDP 被送回核内
  • RanGEF（核内染色质上的鸟苷酸交换因子）将 Ran-GDP → Ran-GTP
  • 准备下一轮出口任务

五、整个过程（核 → 胞质）

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[核质 nucleoplasm]
   ↓
Cargo（带NES） + Exportin + Ran-GTP 结合
   ↓
形成Export复合体 → 通过核孔（NPC）
   ↓
[胞质 cytoplasm]
RanGAP促使Ran-GTP → Ran-GDP
   ↓
Cargo释放，任务完成
   ↓
Exportin + Ran-GDP → 回核
   ↓
RanGEF将Ran-GDP → Ran-GTP（准备下一轮）

六、和核进口的对比总结

项目核进口（Import）核出口（Export）
识别信号NLS（碱性K/R）NES（疏水性L）
搬运工ImportinExportin
Ran-GTP作用使cargo释放使cargo结合
RanGAP在哪胞质胞质
RanGEF在哪核内核内
核孔穿越次数3次3次

1. Cell Cycle 细胞周期

  • 细胞命运：
    细胞要么进入分裂（proliferation），要么进入终末分化（terminal differentiation）。
    Cell fate: Cells either divide (proliferation) or exit the cycle into terminal differentiation.
  • 阶段 Stages：
    • Interphase（G1, S, G2）
      • G1 / G2：转录、蛋白质合成、细胞器增殖。
        G1/G2: transcription, protein synthesis, organelle duplication.
      • S：DNA复制，染色体加倍。
        S phase: DNA replication, chromosome duplication.
    • M phase (Mitosis)：染色体可见，核膜消失，细胞分裂。
      M phase: Chromosomes condense, nuclear envelope breaks down, cell divides.

2. Cell Cycle Regulation 细胞周期调控

  • Cyclin & Cdk（Cyclin依赖激酶）：
    Cyclins 周期性合成/降解 → 激活 Cdk。
    Cyclin–Cdk 复合物磷酸化底物 → 推动细胞进入下一个阶段。
    Cyclins & Cdks: Cyclins are synthesized/degraded cyclically, activating Cdks.
    Cyclin–Cdk complexes phosphorylate substrates → drive cell to next stage.
  • Checkpoints 检查点：
    • G1（START/restriction point）：需要生长因子、营养、空间。
      G1 (restriction point): requires growth factors, nutrients, space.
    • G1 → S：DNA复制、组蛋白合成检查。
      G1 → S transition: checks DNA replication initiation, histone synthesis.
    • G2 → M：检查DNA损伤和复制完成度。
      G2 → M: checks DNA damage and replication completion.
    • M (spindle checkpoint)：检查染色体是否正确排列。
      M phase (spindle checkpoint): ensures correct chromosome alignment.
  • DNA Damage Response DNA损伤应答：
    ATR/ATM 激活 → Chk1/Chk2 → 抑制Cdc25 或 激活p53 → p21 → Cdk抑制。
    结果：细胞停滞修复或进入凋亡。
    ATR/ATM activation → Chk1/Chk2 → inhibit Cdc25 or activate p53 → induce p21 → Cdk inhibition.
    Result: Cell cycle arrest for repair or apoptosis.

3. DNA Packaging 染色质压缩

  • 问题：人类DNA总长约3米，但需装进直径10 µm的细胞核。
    Problem: Human DNA (~3 m) must fit into a nucleus only ~10 µm in diameter.
  • 层级结构 Levels of DNA compaction：
    1. Nucleosome 核小体 (10–11 nm)
      DNA (146 bp) 缠绕在 8 个组蛋白核心上（H2A, H2B, H3, H4），由 H1 稳定。
      Nucleosome (10–11 nm): DNA (      146 bp) wrapped around histone octamer (H2A, H2B, H3, H4), stabilized by H1.
    2. 30 nm fiber
      “beads on a string” 进一步折叠，形成螺旋或锯齿模型。
      30 nm fiber: nucleosome chain further coils into solenoid/zig-zag structure.
    3. Loop domains 环状结构 (300 nm)
      30 nm 纤维形成大环，锚定在核基质或 scaffold 蛋白（如 cohesin）。
      Loop domains (300 nm): fibers form loops attached to nuclear scaffold proteins (e.g., cohesin).
    4. Mitotic chromosome 中期染色体 (700–1400 nm)
      高度压缩，形成中期可见的染色体。
      Mitotic chromosome (700–1400 nm): highly condensed, visible during metaphase, ~10,000× shorter.

4. Chromatin Types 染色质类型

  • Euchromatin 常染色质：松散，转录活跃。
    Euchromatin: loosely packed, transcriptionally active.
  • Heterochromatin 异染色质：紧密，转录不活跃。
    Heterochromatin: tightly packed, transcriptionally silent.
    • Constitutive heterochromatin 永久异染色质：始终沉默，如着丝粒、端粒。
      Constitutive: permanently silent (e.g., centromeres, telomeres).
    • Facultative heterochromatin 可逆异染色质：可沉默或激活，如X染色体失活（Barr body）。
      Facultative: reversible silencing (e.g., X-inactivation → Barr body).

5. Histone Modifications 组蛋白修饰

  • 作用：组蛋白尾部修饰影响染色质结构和基因表达。
    Histone tail modifications regulate chromatin structure and gene expression.
  • 主要类型：
    • 乙酰化 (Acetylation)：去正电荷 → 染色质松弛 → 转录活跃（常染色质）。
      Acetylation: removes positive charge → relaxes chromatin → transcription active (euchromatin).
    • 甲基化 (Methylation)：常导致沉默 → 异染色质。
      Methylation: often leads to silencing → heterochromatin.
    • 磷酸化/泛素化 (Phosphorylation/Ubiquitination)：调控复制、修复、转录。
      Phosphorylation/Ubiquitination: regulate replication, repair, transcription.
  • 例子 Example：
    H3K9 甲基化 → 招募 HP1 → 形成异染色质，导致基因沉默。
    H3K9 methylation → recruits HP1 → heterochromatin formation & gene silencing.
细胞生物.8 | Nuclear & Cell Cycle
2025/08/29/Cell Bio/NUCLEAR-CELL-CYCLE/
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0x00A0
Published
2025-08-29 23:02
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  1. 一、核孔（Nuclear Pores）是什么？
  2. 二、细胞核和细胞质之间有哪些来往？
    1. 从核内 → 胞质（出口）
    2. 从胞质 → 核内（进口）
  3. 三、关键词解释
  4. 四、图解流程总结
  • 一、NLS：Nuclear Localization Signal（核定位信号）
    1. 1. 定义 / Definition
    2. 2. 常见的氨基酸组成 / Common amino acids
    3. 3. 分类 / Types
    4. 4. 运输过程 / Import process
  • 二、NES：Nuclear Export Signal（核输出信号）
    1. 1. 定义 / Definition
    2. 2. 常见的氨基酸组成 / Common amino acids
    3. 3. 运输过程 / Export process
    4. 三、总结 / Summary
    5. 一、转录调控相关蛋白（Transcription-related proteins）
    6. 二、DNA代谢相关蛋白（DNA metabolism proteins）
    7. 三、染色质调控因子（Chromatin regulators）
    8. 四、核糖体装配蛋白（Ribosomal proteins）
    9. 五、核内信号蛋白（Nuclear signaling proteins）
    10. 六、病毒蛋白（Viral proteins）
  • 场景设定：蛋白要进入细胞核，怎么进去？
  • 一、谁是主角？
  • 二、详细步骤
    1. Step 1：识别NLS（打上标签）
    2. Step 2：穿越核孔（进图书馆）
    3. Step 3：在核内放下cargo（交货）
    4. Step 4：Importin回去准备下一单
    5. Step 5：Ran-GTP被转换（卸货）
    6. Step 6：Ran-GDP返回核内循环再来
  • 图示
  • 一、Ran-GTP 和 Ran-GDP 分布在哪里？
  • 二、Ran-GTP 与 Importin 的结合发生在哪里？
  • 三、细胞核内的空间定位图
  • 四、补充知识：RanGEF 在哪？
  • NES识别 + 核输出（Nuclear Export）全过程
    1. 一、场景设定：谁要出细胞核？为什么？
    2. 二、主角
    3. 三、NES是什么？
    4. 四、一步步讲“出口流程”
      1. Step 1：核内Cargo准备好出发
      2. Step 2：Exportin识别NES + Ran-GTP 加入
      3. Step 3：通过核孔进入胞质
      4. Step 4：RanGAP促使Ran-GTP水解，cargo释放
      5. Step 5：Exportin和Ran-GDP回核，再循环
    5. 五、整个过程（核 → 胞质）
    6. 六、和核进口的对比总结
  • 1. Cell Cycle 细胞周期
  • 2. Cell Cycle Regulation 细胞周期调控
  • 3. DNA Packaging 染色质压缩
  • 4. Chromatin Types 染色质类型
  • 5. Histone Modifications 组蛋白修饰
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    1. 一、核孔（Nuclear Pores）是什么？
    2. 二、细胞核和细胞质之间有哪些来往？
      1. 从核内 → 胞质（出口）
      2. 从胞质 → 核内（进口）
    3. 三、关键词解释
    4. 四、图解流程总结
  • 一、NLS：Nuclear Localization Signal（核定位信号）
    1. 1. 定义 / Definition
    2. 2. 常见的氨基酸组成 / Common amino acids
    3. 3. 分类 / Types
    4. 4. 运输过程 / Import process
  • 二、NES：Nuclear Export Signal（核输出信号）
    1. 1. 定义 / Definition
    2. 2. 常见的氨基酸组成 / Common amino acids
    3. 3. 运输过程 / Export process
    4. 三、总结 / Summary
    5. 一、转录调控相关蛋白（Transcription-related proteins）
    6. 二、DNA代谢相关蛋白（DNA metabolism proteins）
    7. 三、染色质调控因子（Chromatin regulators）
    8. 四、核糖体装配蛋白（Ribosomal proteins）
    9. 五、核内信号蛋白（Nuclear signaling proteins）
    10. 六、病毒蛋白（Viral proteins）
  • 场景设定：蛋白要进入细胞核，怎么进去？
  • 一、谁是主角？
  • 二、详细步骤
    1. Step 1：识别NLS（打上标签）
    2. Step 2：穿越核孔（进图书馆）
    3. Step 3：在核内放下cargo（交货）
    4. Step 4：Importin回去准备下一单
    5. Step 5：Ran-GTP被转换（卸货）
    6. Step 6：Ran-GDP返回核内循环再来
  • 图示
  • 一、Ran-GTP 和 Ran-GDP 分布在哪里？
  • 二、Ran-GTP 与 Importin 的结合发生在哪里？
  • 三、细胞核内的空间定位图
  • 四、补充知识：RanGEF 在哪？
  • NES识别 + 核输出（Nuclear Export）全过程
    1. 一、场景设定：谁要出细胞核？为什么？
    2. 二、主角
    3. 三、NES是什么？
    4. 四、一步步讲“出口流程”
      1. Step 1：核内Cargo准备好出发
      2. Step 2：Exportin识别NES + Ran-GTP 加入
      3. Step 3：通过核孔进入胞质
      4. Step 4：RanGAP促使Ran-GTP水解，cargo释放
      5. Step 5：Exportin和Ran-GDP回核，再循环
    5. 五、整个过程（核 → 胞质）
    6. 六、和核进口的对比总结
  • 1. Cell Cycle 细胞周期
  • 2. Cell Cycle Regulation 细胞周期调控
  • 3. DNA Packaging 染色质压缩
  • 4. Chromatin Types 染色质类型
  • 5. Histone Modifications 组蛋白修饰